🫁 التنفس في الإنسان - أكسدة الجلوكوز

📚 محتويات المقال

التنفس فى الكائنات الحية ‏

مرحلة إنشطار الجلوكوز (التحلل السكري)

المكان

تحدث هذه المرحلة في السيتوسول (Cytosol)، وهو الجزء السائل الجيلاتيني من السيتوبلازم الذي تذوب فيه البروتينات والسكريات والأيونات.

السيتوسول لا يحتوي على عضيات، لكنه الوسط الذي تتم فيه التفاعلات الأولية لاستخلاص الطاقة.

التحلل السكري يحدث في حالتي التنفس الهوائي والتنفس اللاهوائي، لأنه لا يعتمد مباشرة على وجود الأكسجين.

 الميتوكوندريا موضحا بها الغشاء الداخلى و الخارجى مع التركيز على مراحل إنتاج الـ ATP داخل الميتوكوندريا:

تنويه و تاكيد

تتم في السيتوسول، ولا يحتاج إلى أكسجين مباشرة سواء في التنفس الهوائي أو اللاهوائي لذلك هو مسار لا هوائي بحد ذاته، لكنه ليس "تنفس لا هوائي" بالمعنى الدقيق، لأنه يعمل سواء في وجود أو غياب الأكسجين والغرض منها إنتاج طاقة أولية (ATP) وتجهيز البيروفات لمتابعة المسار:

إذا توفر الأكسجين → يدخل البيروفات الميتوكندريا ويكمل دورة كربس وسلسلة ETC اى سلسلة نقل الإلكترون.

إذا غاب الأكسجين → يدخل البيروفات في التخمر لإعادة تدوير NAD+.

بينما دورة كربس تحدث في المصفوفة، أما سلسلة نقل الإلكترون فتحدث على الغشاء الداخلي للميتوكندريا.

الغرض

الهدف الأساسي هو استخلاص الطاقة الأولية من الجلوكوز عن طريق إنتاج كمية صغيرة من الـ ATP، بالإضافة إلى تجهيز جزيئات البيروفات لدخول الميتوكندريا إذا توفر الأكسجين.

الناتج النهائي:

2 بيروفات (حمض البيروفيك) و 2 ATPو 2 NADH.

 

خطوات التحلل السكري (Glycolysis) أو إنشطار الجلوكوز

ينشطر الجلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفيك ( ثلاثى الكربون ) مارا بمجموعة من التفاعلات الأتية :

الاستثمار الأولي للطاقة

الخلية تستهلك 2 ATP في البداية لتنشيط جزيء الجلوكوز المستقر.

يتحول الجلوكوز إلى جلوكوز-6-فوسفات (مركب سداسي الكربون)، بإضافة مجموعة فوسفات من ATP → ADP.

و تفسير ذلك معناها أن مجموعة الفوسفات P إتحدت مع ذرة كربون رقم 6 ( تأخذها من ATP ليتحول إلى ADP ) ويخرج H بدل P

إعادة الترتيب

جلوكوز-6-فوسفات يتحول إلى فركتوز-6-فوسفات (C₆H₁₁O₆–P).

إضافة فوسفات ثانية

ثم يضاف فوسفات ثاني من ATP → ADP ليصبح فركتوز-1,6-ثنائي الفوسفات (P–C₆H₁₀O₆–P).

الآن أصبح المركب غير مستقر وجاهز للانشطار.

الانشطار إلى جزيئين ثلاثيين

فركتوز-1,6-ثنائي الفوسفات ينشطر إلى جزيئين من فوسفوجليسرالدهيد (PGAL)، كل واحد ثلاثي الكربون (C₃H₉O₃).

هذه المرحلة هي بداية تكوين المركبات الثلاثية التي ستتحول لاحقاً إلى بيروفات (حمض بيروفيك)

مرحلة جني الأرباح (Energy Payoff)

كل جزيء PGAL يتأكسد ويتحول في النهاية إلى بيروفات (3C).

يتأكسد الفسفوجليسرالدهيد إلى جزئين من البيروفين او حمض البيروفيك ( ثلاثى الكربون 3C ) .

أثناء ذلك:

يتم اختزال جزئين من مساعد الإنزيم أي يتحول  NAD⁺2 إلى NADH2 وينتج أربع جزيئات من ATP فى سيتوسول الخلية لكل  جزىء جلوكوز.

لكن بما أن 2 ATP استُهلكت في البداية، سيكون  الصافي 4-2= = 2ATP

عدد الجزيئات الكليه المتبقيه من ATP = الجزيئات الكليه 4 – الجزيئات المستهلكه في السيتوسول 2 = المحصله 2 ATP

و بالتالي تصبح المحصلة النهائية لكل جلوكوز:

2 بيروفات (3C)

2 ATP صافي

2 NADH

لكن الطاقة الناتجة من إنشطار الجلوكوز غير كافية لأداء الوظائف الحيوية فى الكائنات الحية , لذلك يدخل حمض البيروفيك إلى الميتوكندريا فى وجود الأوكسجين لإنتاج طاقة أكبر ويتم ذلك فى خطوتين

ثانياً: دورة كربس (دورة حمض الستريك)

أول من وصفها السير هانز كربس سنة 1937م، وحصل على جائزة نوبل سنة 1953م. وتتم كالآتي:

خطوات دورة كربس:

1. يتحول كل جزيء من حمض البيروفيك (Pyruvic acid) أو البيروفات (Pyruvate) ثلاثي الكربون (3C) إلى أستيل-مساعد الإنزيم A (Acetyl-CoA) ثنائي الكربون (2C)، وذلك في وجود مساعد الإنزيم (CoA).
2. أثناء ذلك يتحرر جزيء واحد من CO₂ ويختزل جزيء واحد من NAD+ → NADH.
3. وبما أن الجلوكوز يعطي أثنين بيروفات، تكون المحصلة: أثنين Acetyl-CoA + أثنين NADH + أثنين CO₂.

ملحوظة: 

1. ينتج أيضًا مجموعة أستيل (Acetyl group) من تكسير الدهون والأحماض الأمينية، حيث يمكنها أن تتحد مع مساعد الإنزيم CoA لتدخل دورة كربس.
2. يدخل كل جزيء Acetyl-CoA إلى الدورة ليكرر عمله.
3. تتحد مجموعة الأستيل ثنائية الكربون (2C) مع مركب رباعي الكربون وهو حمض الأكسالو أسيتيك (Oxaloacetate, 4C) لتكوين مركب سداسي الكربون (6C) وهو حمض الستريك (Citric acid).
4. يمر حمض الستريك بعدة مركبات وسيطة تبدأ بـ α-Ketoglutarate (خماسي الكربون 5C) ثم Succinate (رباعي الكربون 4C) ثم Malate (رباعي الكربون 4C)، وتنتهي التفاعلات بعودة حمض الأكسالو أسيتيك مرة أخرى، لذلك تسمى الدورة أيضًا دورة حمض الستريك.

 دورة كريبس

محصلة دورة كربس:

• يتحرر أثناء الدورة: أثنين CO₂ وجزيء واحد ATP أو GTP.
• ينتج أيضًا: ثلاثة NADH وجزيء واحد FADH₂ في كل دورة.
• وبما أن الجلوكوز يعطي أثنين Acetyl-CoA، فإن الدورة تتكرر مرتين، لتكون المحصلة النهائية:
• ستة NADH + أثنين FADH₂ + أثنين ATP + أربعة CO₂.

ملحوظة هامة:

1. دورة كربس لا تستخدم الأكسجين مباشرة، لكن استمرارها يعتمد على وجود الأكسجين في سلسلة نقل الإلكترون لإعادة أكسدة NADH وFADH₂.

1. تحدث دورة كربس بالكامل في المصفوفة (Matrix) داخل الميتوكندريا، بينما تحدث سلسلة نقل الإلكترون على الغشاء الداخلي للميتوكندريا حيث توجد الإنزيمات والسيتوكرومات على الأعراف.

 سلسلة نقل الإلكترون ( المرحلة الأخيرة من التنفس ) :

1) يعطى كل من جزيئات NADH وجزيئات FADH2 الهيدروجين وإلكتروناتها ذات المستوى العالى من الطاقة إلى سلسلة نقل الإلكترون التى توجد فى الغشاء الداخلى للميتوكندريا ( على الأعراف ) وتعرف بالسيتوكرومات .

2) تمر الإلكترونات منحدرة على طول سلسلة حاملات الإلكترون ( السيتوكرومات ) تحمل كل منها إلكترونين .

3) تهبط الإلكترونات خطوة بخطوة إلى مستويات طاقة اقل ( مستويات طاقة قريبة من النواة ) وبذلك تنطلق الطاقة .

4) تستخدم الطاقة المنطلقة فى تكوين جزيئات ATP من جزيئات ADP والفوسفات فى عملية الفسفرة التأكسدية تتحد هى وبروتوناتها المرافقة لها ( H⁺ ) على الأوكسجين المستقبل الأخير فى سلسلة نقل الإلكترون لتكوين الماء كما فى المعادلة الأتية :   2E^- + 2H⁺ + 1/2O₂ ð H₂O

الفسفرة التأكسدية 

هى هبوط الإلكترونات من مستويات طاقة عالية إلى مستويات طاقة منخفضة واستخدام الطاقة المنطلقة فى بناء ATP من ADP , P .

مخطط سلسلة نفل الإلكترون :

سلسلة نقل الالكترون

جدول ميزانية الطاقة (لكل جزيء جلوكوز واحد)

المرحلة	المكان	النواتج الرئيسية	صافي الـ ATP
التحلل السكري (Glycolysis)	السيتوسول	2 بيروفات + 2 NADH	2 ATP
أكسدة البيروفات (Pyruvate Oxidation)	مصفوفة الميتوكندريا	2 Acetyl‑CoA + 2 NADH + 2 CO2	0 ATP
دورة كربس (Krebs Cycle)	مصفوفة الميتوكندريا	6 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP + 4 CO2	2 ATP
سلسلة نقل الإلكترون (ETC) والفسفرة التأكسدية	الغشاء الداخلي للميتوكندريا	~28 ATP (من NADH وFADH2) + ماء	~28 ATP
الإجمالي النهائي	—	CO2 + H2O + ATP	30–32 ATP